蔬菜作物耐热性遗传研究进展

摘要 综述了高温对蔬菜作物的影响、耐热性的鉴定方法、耐热性分子遗传、耐热性相关基因方面的研究，分析了目前研究中存在的问题，并对今后蔬菜作物的高温胁迫研究方向进行了展望。

关键词 蔬菜作物；耐热性；分子遗传

中图分类号 S63 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）13-0023-04

Inheritance Research Progress of Vegetables Heat Resistance

WANG Min，JIANG Biao，HE Xiaoming et al

（Vegatable Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Guangdong Vegetable New Technology Research， Guangzhou， Guangdong 510640）

Abstract Influences of heat on vegetable，determination of heat resistance，heatresistant molecular genetics，heatresistant genes were reviewed .In addition，problems existing in current studies were discussed， and related future research orientation was prospected.

Key words Vegetables；Heat resistance；Molecular inheritance

全球变暖引起的气温升高对植株的生长和发育，尤其对农作物的产量和品质造成了不良影響[1-2]。因植物固有的生活方式，其必须适应因昼夜交替、气候变化和四季更替而产生的较大温差[3]。在长期进化过程中，植株本身会产生一系列生理生化变化以适应温度的改变。但持续高温会对植株产生不良影响，阻碍了植株的生长，因此对植物耐热性的遗传研究，对于作物的种质资源改良、耐热性的良种繁育和提高产量具有重要作用。

蔬菜作物往往会遇到高温天气，严重影响了果实的品质和产量[4]，已成为目前限制蔬菜特别是瓜类蔬菜生产的关键因子之一。探究高温热害与蔬菜作物耐热性的分子遗传机理，对其耐热性辅助育种具有指导意义。笔者介绍了高温胁迫对蔬菜作物的生长发育影响和耐热性的鉴定方法，并重点阐述了耐热性的分子遗传研究，提出了目前研究中存在的问题，并对该领域今后的研究方向进行了展望。

1 高温胁迫下生理生化变化

高温胁迫会造成胚根伸长受到抑制[5-6]，叶片萎蔫干枯，花粉活力下降[7]。对黄瓜而言，其品质受到影响，畸形瓜率增加，果皮变硬，果实变苦，以及维生素含量下降[4，8]。高温逆境下植株的生理和细胞变化主要可以分为以下三大类。

1.1 高温胁迫下光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的变化

当蔬菜作物遇到高温时，其叶绿体结构受到损伤，光合色素降解，光合作用下降，影响植株的生长[9]。因高温使光系统II的电子传递被抑制，产生大量的活性自由基，损害植株的光合系统[10]。研究表明，黄瓜苗期遇到高温时，其净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）等指标均显著下降[11]。大葱的PSⅡ受体侧电子传递体耐热性与植株的耐热性呈正相关关系[12]。一般耐热的蔬菜作物，其呼吸作用在高温胁迫时表现先上升后下降的趋势，而热敏品种则一直表现为下降趋势，如黄瓜[13]。高温胁迫下，蔬菜作物的蒸腾速率大于吸收速率，组织内的含水量减少但其束缚水含量相对增加， 束缚水含量增加有助于增强蔬菜对高温的抗性[14]。研究表明，萝卜在高温胁迫下的死株数与自由水/束缚水极显著正相关[15]。耐热大白菜品种的相对含水量较高[16]。

1.2 高温胁迫下相关生理生化指标的变化

高温胁迫下，蔬菜作物的蛋白质含量、抗氧化系统、酶活性、内源激素含量以及其他指标均会受到影响。植物在遇到高温热害时，热激蛋白会短时间内合成，从而增强植株的耐热性，维持细胞正常的生命活力[17-18]。研究表明，番茄花粉对高温的抵抗能力下降，主要是因其缺乏热激蛋白[19]。植株在高温时，为抵抗高温，相关的抗氧化酶系统如过氧化物酶（POD） 、过氧化氢酶（CAT） 、超氧化物歧化酶（SOD）等以及可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质在活性氧的清除、维护细胞膜的稳定性方面起重要作用[20-22]。高温胁迫下，裸仁南瓜幼苗中的POD活性提高，CAT活性下降，脯氨酸含量增加[23]。研究表明，36 ℃高温胁迫下，萝卜耐热品种幼苗的过氧化物酶活性表现为上升趋势[24]。高温胁迫下的西瓜根系活力、光合速率、丙二醛含量显著升高，抗氧化酶活性显著升高[25]，且西瓜幼苗的生长受到抑制，相对电导率显著上升[26]。黄瓜遇到高温胁迫时，其脯氨酸含量增加，细胞膜的稳定性下降，电导率升高[6-7，27]。高温胁迫下，甜瓜耐热品种的可溶性蛋白含量显著增加，而热敏品种则下降[28]。

植物激素如脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、乙烯（ETH）和细胞分裂素（CTK）等在植株耐热性方面起重要作用。高温时，辣椒叶片内的ABA含量上升[29]，活性氧增加[30]。ABA在植株抵抗高温胁迫时发挥了一定作用[19，31]。研究表明，内源ABA含量的增加，可以提高葡萄和黄瓜的耐热性[32-33]。SA含量在黄瓜遇到高温时发生上调[34]。外源施加SA可以提高芥末幼苗的耐热性，同时植株体内的过氧化氢含量增加[35]。耐热玉米中的细胞分裂素（CTK）含量高于热敏材料[36]。菜豆在高温胁迫下，乙烯的释放量显著上升[37]。萝卜在高温胁迫时，体内的可溶性糖和脯氨酸含量均表现出逐渐上升趋势[38]。耐热甜瓜在高温下会表现出叶片电导率增加、叶绿素含量及花粉活力下降的缺陷表型[39]。热胁迫下辣椒花器官中的乙烯合成升高[40]。

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